Los humanos somos simios peculiares. Pero la versión popular de cómo somos peculiares se equivoca en los detalles de formas que resultan más interesantes que el mito.

Probablemente haya visto el gráfico. Cuatro siluetas, cuatro simios, uno visiblemente más grande que el resto, generalmente acompañado de algún texto complaciente sobre el excepcionalismo humano. Circula cada pocos años y está basado en un error de medición: la figura humana está dibujada erecta y las figuras de los simios están dibujadas flácidas. Corrija eso, y la comparación se vuelve mucho más extraña y mucho más útil. Los machos humanos sí presentan una anatomía genital inusual para un gran simio, pero casi nada de ello tiene que ver con la longitud. Una vez que se conocen los datos de las mediciones clínicas publicadas sobre dimensiones humanas, el panorama comparativo se reorganiza en torno a tres rasgos genuinamente distintivos: el grosor, un glande ensanchado y dos características ausentes en los humanos que casi todos los demás primates poseen.

Este es uno de los rincones más debatidos de la biología evolutiva, y vale la pena seguir los argumentos, porque la anatomía comparada es una de las pocas ventanas que tenemos hacia el comportamiento de apareamiento de ancestros que no dejaron diarios.

Primero, el vocabulario

Cuatro términos sustentan la mayor parte del trabajo en este campo, y los cuatro son más sencillos de lo que parecen.

Selección sexual es la idea planteada por Charles Darwin en 1871 de que algunos rasgos no se propagan porque ayuden al animal a sobrevivir, sino porque le ayudan a reproducirse. Funciona mediante dos motores: la competencia entre machos y la elección por parte de las hembras.

Competencia espermática es lo que ocurre cuando una hembra se aparea con más de un macho en un intervalo breve, de modo que el esperma de diferentes machos termina compitiendo dentro de su tracto reproductivo. El concepto fue formalizado por el entomólogo Geoff Parker en 1970 y desde entonces se ha aplicado en todo el reino animal.

Proporción operativa de sexos es la proporción de machos listos para aparearse frente a hembras que son realmente fértiles en un momento dado. Si se inclina fuertemente hacia los machos, la competencia entre ellos se intensifica.

Elección femenina críptica es la posibilidad de que la anatomía y fisiología reproductiva de una hembra influyan en qué esperma tiene éxito después del apareamiento, no solo qué macho acepta antes de este. William Eberhard expuso los fundamentos de esto en 1996, replanteando gran parte del trabajo comparativo.

Empiece por los testículos, no por el pene

La comparación individual más productiva en este campo no tiene nada que ver con los penes. En 1981, A. H. Harcourt, Paul Harvey, Susan Larson y Roger Short publicaron un breve artículo en Nature comparando el peso testicular con el peso corporal en diversas especies de primates. El patrón que hallaron se ha mantenido durante cuatro décadas y desde entonces se ha replicado en murciélagos, aves, peces y mariposas.

Los machos de gorila y orangután se aparean con poca frecuencia, y una hembra en celo típicamente se aparea con un solo macho. Los machos de chimpancé se aparean con frecuencia, con múltiples parejas, y una hembra puede albergar esperma de varios machos a la vez. Si el macho que deposita la mayor cantidad de esperma tiene las mejores probabilidades de fertilización, entonces los chimpancés deberían tener mucho más tejido productor de esperma que los gorilas en relación con su masa corporal; y efectivamente es así, de forma drástica, a pesar de que un gorila es aproximadamente tres veces más pesado. Puede leer completo el análisis original de 1981 en Nature sobre peso testicular y sistema de apareamiento.

Los humanos nos situamos entre ambos, más cerca del extremo del gorila. Esto no es una declaración moral sobre la conducta humana. Es una declaración sobre el entorno selectivo en el que vivieron nuestros antepasados: suficiente apareamiento multimacho a lo largo del tiempo evolutivo como para mantener los testículos humanos muy por encima de las proporciones del gorila, pero en absoluto suficiente para acercarlos a las proporciones del chimpancé.

La cuestión del pene, tratada con rigor

Aquí la narrativa popular necesita una corrección profunda. La afirmación de que el pene humano es descomunal para un primate proviene en gran medida de comparaciones restringidas a los cuatro grandes simios. El primatólogo Alan Dixson, cuya obra Primate Sexuality es la referencia estándar en esta área, ha argumentado que ampliar la comparación a todos los primates relativiza considerablemente esta afirmación. Un papión sagrado (hamadryas) presenta un pene erecto de aproximadamente 14 cm (5,5 in) con solo un tercio de la masa corporal humana.

Los datos medidos confirman el punto. Una revisión sistemática de 2015 sobre 15 521 hombres reportó una longitud erecta media de 13,12 cm (5,17 in) y una circunferencia erecta media de 11,66 cm (4,59 in). El estudio de 1994 de Dixson y Nick Mundy sobre once chimpancés adultos encontró longitudes erectas de 10,0 a 18,0 cm (3,9 a 7,1 in), con un promedio de 14,4 cm (5,7 in). En otras palabras, los chimpancés no se quedan atrás.

Lo que diferencia a los humanos es la forma. El pene del chimpancé y del bonobo es filiforme: estrecho y terminado en punta. Los orangutanes (aproximadamente 8,5 cm / 3,3 in erectos) y los gorilas (aproximadamente 6 cm / 2,4 in erectos, con fuentes más antiguas reportando cifras aún menores) son más cortos, pero igualmente carentes de ornamentación. El órgano humano es comparativamente grueso y termina en un glande ancho y ensanchado. Si desea detalles estructurales sobre cómo se organiza ese tejido eréctil, nuestra guía sobre cómo funciona el pene anatómicamente lo explica detalladamente.

Existe una segunda rareza que contradice la hipótesis estricta de la competencia espermática. Entre los primates, las ornamentaciones peneanas complejas (crestas, rebordes, espinas o curvaturas) tienden a aparecer en especies con sistemas de apareamiento multimacho y multihembra, donde la competencia postcopulatoria es intensa. La anatomía humana es notoriamente simple según ese estándar, lo cual coincide con el patrón asociado a especies con vínculos de pareja. Sin embargo, los machos humanos son significativamente más grandes que las hembras, lo que suele apuntar en la dirección opuesta. Las señales comparativas no concuerdan entre sí, y las revisiones rigurosas así lo reconocen.

Tabla 1 — Anatomía reproductiva comparada de los grandes simios de un vistazo

Cifras humanas: Veale et al., 2015 (n = 15 521). Chimpancé: Dixson & Mundy, 1994 (n = 11). Las cifras de orangutanes y gorilas siguen resúmenes comparativos publicados; las fuentes difieren y en la literatura más antigua aparecen valores menores. Las masas corporales son aproximaciones del tipo silvestre.

Las señales comparativas no concuerdan entre sí. Esa discrepancia es el hallazgo, no un vacío a la espera de un relato más prolijo.

El hueso desaparecido

La mayoría de los mamíferos machos tienen un hueso en el pene. Los carnívoros lo tienen. Los murciélagos, los roedores y los insectívoros lo tienen. Los chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes tienen uno, aunque en los grandes simios es pequeño. Los humanos no lo poseen. Tampoco los caballos, las ballenas, los elefantes, los conejos, las hienas o los monos araña; una distribución dispersa en el árbol filogenético de los mamíferos que ha mantenido abierta la pregunta desde que los anatomistas victorianos la notaron por primera vez.

El intento moderno más riguroso de responder a esto fue realizado por Matilda Brindle y Christopher Opie en el University College London, quienes en 2016 reconstruyeron la evolución del báculo en la clase Mammalia mediante métodos filogenéticos bayesianos y evaluaron qué variables reproductivas predicen la longitud del báculo. Su reconstrucción filogenética de la evolución del báculo en primates y carnívoros reportó varios resultados que vale la pena precisar.

El mamífero ancestral no tenía báculo. Los primates y carnívoros ancestrales sí lo tenían, lo que significa que la estructura evolucionó más de una vez. La masa de los testículos no mostró relación con la longitud del báculo en ninguno de los grupos, lo que debilita la hipótesis simple de la competencia espermática. Lo que sí predijo un báculo más largo fue la intromisión prolongada: las especies en las que el apareamiento dura mucho tiempo tienen huesos peneanos más largos, y la presencia del hueso coincidió con la duración de la intromisión a lo largo de la evolución de los primates. Los sistemas de apareamiento polígamos y estacionales también predijeron báculos más largos en primates.

La hipótesis resultante es que el báculo proporciona rigidez mecánica durante el apareamiento prolongado, lo cual es crucial cuando la mejor estrategia del macho es ocupar el tracto reproductivo de la hembra durante un período extenso. La duración de la intromisión en los humanos es breve según los estándares de los primates. Los investigadores han propuesto que, a medida que los ancestros humanos hicieron la transición hacia vínculos de pareja y episodios de apareamiento más cortos, la presión selectiva que mantenía el hueso se relajó y este se perdió. Esta es una hipótesis respaldada por datos comparativos, no un hecho demostrado, y debe interpretarse como tal.

Una segunda pérdida en humanos se comprende mejor a nivel genético y corresponde a una estructura independiente; ambas no deben confundirse. Muchos mamíferos, incluidos chimpancés, macacos y ratones, tienen espinas epidérmicas queratinizadas en el pene. Los humanos no. En 2011, un equipo dirigido por Cory McLean y David Kingsley identificó 510 secuencias de ADN regulador conservadas entre chimpancés y otros mamíferos pero eliminadas en humanos. Una de ellas elimina un potenciador cercano al gen del receptor de andrógenos que, en ratones transgénicos, estimula la expresión durante el desarrollo de las espinas peneanas y los bigotes faciales. Investigaciones posteriores hallaron que este mismo potenciador falta en los genomas de neandertales y denisovanos, pero está presente en chimpancés, bonobos y otros primates que conservan las espinas. Se trata de un cambio molecular específico vinculado a una pérdida anatómica concreta: un resultado inusualmente claro en un campo donde rara vez se obtienen.

La mitad del campo que nadie financió

Durante la mayor parte de la historia de esta disciplina, la investigación genital comparada equivalía a la investigación genital comparada masculina. Las estructuras masculinas son externas, más fáciles de medir y de conservar, y durante mucho tiempo existió la suposición de que la anatomía femenina era relativamente uniforme. Una revisión de 2022 en Integrative and Comparative Biology desmintió firmemente esa suposición: en los mamíferos terios, la variación en la anatomía genital femenina supera la variación en la anatomía genital masculina. El sesgo estaba en la investigación, no en los animales.

El clítoris es una muestra clara. Estructuras clitoridianas enormemente desarrolladas han evolucionado de forma independiente en topos, en algunos murciélagos, en la hiena manchada, en varios lémures y en monos del Nuevo Mundo; y la anatomía difiere en cada caso. En la hiena manchada, el clítoris hipertrofiado engloba el seno urogenital. En los lémures, solo envuelve la uretra, con la vagina abriéndose de forma independiente. En los monos araña, la estructura clitoridiana alargada no envuelve a ninguno de los dos. Órganos superficialmente similares, tres soluciones estructurales distintas y tres orígenes evolutivos independientes. Catalogarlos como «el mismo rasgo» cometería precisamente el error entre homología y analogía que la disciplina tardó décadas en corregir.

Entre nuestros parientes más cercanos, el bonobo es el caso más ilustrativo. Las hembras de bonobo tienen un clítoris y una vulva prominentes y orientados frontalmente, y los bonobos copulan cara a cara aproximadamente en uno de cada tres encuentros en estado silvestre, una postura casi inexistente en otros primates no humanos, incluidos los chimpancés. Los primatólogos han propuesto que la anatomía y la postura coevolucionaron en este caso, aunque aún se debate cuál impulsó a cuál.

Luego están las hinchazones sexuales: aumentos de volumen conspicuos y de colores vivos en la piel anogenital que siguen el ciclo ovulatorio en muchos primates del Viejo Mundo. Aparecen principalmente en grupos multimacho y multihembra, y han evolucionado de forma independiente al menos tres veces. Distintas hipótesis las interpretan como señales honestas de la calidad femenina, o como señales graduales que vuelven la fecha exacta de la ovulación lo bastante ambigua para mantener a varios machos interesados e implicados.

Los humanos no tenemos nada de esto. La ovulación humana no se anuncia externamente, lo cual es inusual para un primate y representa un hecho que todo modelo riguroso de la evolución sexual humana debe explicar. Cualquiera que realice comparaciones entre especies necesitará también una base de referencia clara sobre la anatomía genital femenina en humanos, ya que la literatura comparada presupone ese vocabulario estructural de principio a fin.

Más allá de los primates

Restringir la comparación a los primates deja fuera el material más revelador. Las ballenas, delfines y marsopas tienen pliegues, solapas y fondos de saco ciegos en la pared vaginal que varían notablemente entre especies. Dara Orbach y sus colaboradores disecaron los tractos reproductivos de 59 cetáceos hembra pertenecientes a 20 especies y 6 familias, describiendo un nivel de variación sin precedentes en ningún otro orden de mamíferos.

Nadie sabe con certeza cuál es la función de estos pliegues, y los propios investigadores así lo afirman. El agua de mar es letal para el esperma de delfín, por lo que los pliegues podrían colaborar con el cuello uterino para impedir su entrada. Podrían facilitar la gestación o el parto. O podrían proporcionar a las hembras un mecanismo de control físico sobre qué esperma alcanza el sitio de fertilización. El equipo de Orbach utilizó posteriormente escaneos de cópula simulada para demostrar que la complejidad vaginal puede limitar físicamente la penetración, un resultado coherente con una coevolución antagónica entre estructuras masculinas y femeninas, aunque los datos de paternidad necesarios para confirmarlo aún no están disponibles.

Este es el estado real del campo: un patrón anatómico fascinante, tres o cuatro hipótesis vigentes y una delimitación clara de qué evidencia resolvería la incógnita. Las estructuras de los cetáceos conllevan asimismo la advertencia habitual: no son «análogas» a la anatomía humana, y describirlas en términos funcionales humanos implica extrapolar suposiciones ajenas a estos animales. Son soluciones de cetáceos a problemas de cetáceos, y su valor aquí radica en servir como prueba independiente para determinar si los modelos de selección sexual predicen la anatomía en un linaje con una historia de vida totalmente distinta.

Lo que la anatomía comparada puede y no puede decirnos

Considere la evidencia humana en su conjunto. Las proporciones testiculares sitúan el sistema de apareamiento de nuestros ancestros entre el del gorila y el del chimpancé, más próximo al gorila. La ornamentación del pene, o su ausencia, apunta hacia vínculos de pareja. El dimorfismo en el tamaño corporal sugiere cierto grado de poliginia. La ovulación oculta apunta en otra dirección distinta. La pérdida del báculo y de las espinas peneanas encaja con un linaje sujeto a una menor competencia postcopulatoria, y una de esas pérdidas cuenta ahora con un mecanismo genético propuesto.

Lo que ninguno de estos datos hace es demostrar cómo se comporta, o cómo debería comportarse, ningún hombre o mujer individual. La anatomía comparada es un registro de las presiones selectivas promedio a lo largo de cientos de miles de generaciones. Genera hipótesis sobre poblaciones ancestrales. No puede aplicarse en retrospectiva para formular afirmaciones sobre un individuo en particular, y los investigadores responsables de estos trabajos son sistemáticamente cautelosos en este punto, incluso cuando los medios que difunden sus estudios no lo son.

También existe un riesgo real en esta disciplina con lo que los biólogos llaman explicaciones «ad hoc» o relatos just-so stories: narrativas adaptativas verosímiles construidas a posteriori y nunca puestas a prueba. El artículo de 1981 sobre los testículos perduró porque formuló una predicción que se cumplió en múltiples linajes independientes. El estudio de 2016 sobre el báculo superó la revisión por pares porque contrastó variables alternativas y documentó que una de ellas (la masa testicular) no presentaba efecto alguno. Los hallazgos que pudieron haber sido refutados y no lo fueron son los que merecen confianza. Todo lo demás es una hipótesis revestida de elegancia.